1.
(bkz: evrimsel analiz) evrimi akademik seviyede anlayabilmek için temel oluşturacak ders kitabıdır. alternatifi bence douglas j futuyma, evolution (evrim) kitabıdır . bu iki kitaptan en az birini bile okursanız modern evrim teorisine temel anlamda hakim olup, kafanızdaki bir çok soruya cevap bulabileceğinizi düşünüyorum. kitap 20 bölümden oluşur. her bölümün özetini kısaca başlığın altında paylaşacağım. genellikle evrim denilince akla gelen ve kafa karışıklığına sebep olan bir çok konu da yardımcı olabileceğini düşünüyorum. mesela "biz maymundan mı geldik ?" ya da "tabi ki maymundan evrimleşmedik sadece ortak atalarımız var".
insanın taksonomik olarak sınıflandırmasına baktığımız zaman, evet, maymun türüyüz. filogenetik ağacımızı geriye doğru takip ettiğimiz zaman şempanzelerle olan ortak atamız yine maymun. yani maymun olmakla kalmayıp aynı zamanda maymunlardan evrimleştik. (bölüm 20 de yaklaşık 50 sayfa insanın evrimi konusuna ayrılmış çok daha detaylı bir şekilde alıp inceleyebilirsiniz.)
10uncu bölümde adaptasyona geniş bir yer ayrılmıştır. (genelde adaptasyondan bahsedildiğinde evrimden ayrı olarak değerlendirilir. ama tanımı gereği zaten her adaptasyon ,bir canlı türünün bulunduğu ortama uyum sağlamasını mümkün kılan hayatta kalma başarısını arttıran her türlü evrimsel değişimdir)
yine bu konuda sıkça kullanılan evrime kanıt gösterebilir misin ? evrim kanıtlanmadı gibi düşünceler için kitap baştan aşağı kanıtlarla dolu. ( bölüm 2 de; radyometrik yaş tayinine dayalı jeolojik kanıtlar, fosil kayıtlarından elde edilen kanıtlar, geçiş formları, morfolojik kanıtlar bolca mevcuttur)
evrim basitçe popülasyon içi gen ve özellik dağılımlarının nesiller içerisindeki değişimidir. yani saçlarımızın uzaması büyümek gibi gelişimsel değişimler yada bronzlaşma, kilo verme gibi modifikasyonlar evrimsel değişim değildir. kısaca bireyde doğumdan ölüme kadar olan değişimler, fenotipi etkileyen ve kalıtsal olmayan değişimler evrimsel değişim değildir. ( bölüm 9 ve 10 da bu konular hakkında detaylı bilgiler edinebilirsiniz)
kısacası konuya hakim değilsinizdir, genelde popüler sorular vardır kafanızda yada gerçekten evrimle ilgilenip daha detaylı araştırma yapmak istiyorsunuzdur, kesinlikle evrimle bir şekilde ilgilenen herkesin kitaplığında bulunması gerektiğini düşünüyorum. her bölümün sonunda, konuyla ilgili sorular, konuyla ilgili tavsiye edilen makaleler ve kaynakça kısmı yer alır. bunun dışında kitabın sonunda sözlük kısmı vardır. burada aşina olmadığınız terimlerin basit tanımları bulunur. ( alel, haplotip, homoloji, homoplasi, kodon eğilimi v.b.) en sonda ise 20 sayfalık bir indeks kısmı yer alır.
kısım 1 : giriş
bölüm 1 : evrimsel düşünce için bir örnek, hıv'i anlamak
bu bölümde hıv'in adaptasyonu ve çeşitlenmesi üzerinde durarak, kitap boyunca işlenen mutasyon ve varyasyon, rekabet, doğal seçilim, filogeni oluşturma, soyhattı çeşitlenmesi ve evrim teorisinin bilimsel ve insan sağlığı üzerine uygulamalı konuları tanıtılıyor. ayrıca hıv'in çeşitli primatları enfekte eden virüs ailesinin bir üyesi olduğundan ve genetik karşılaştırma temelli evrimsel ağaçlar vasıtasıyla hıv-2'nin insanlara isli maymunlardan geçtiğinden bahsediliyor. hıv-1 ise birden fazla kez olmak üzere şempanzelerden insanlara geçmiştir.
bölüm 2 : evrim örüntüsü
evrim teorisinin örüntü bileşenleri türlerin zaman içinde değiştiklerini ve birbirleri ile ortak bir atadan türüme yolu ile akraba olduklarını ileri sürer. darwin 1859 da yayınlanan, türlerin kökeni kitabında bu teoriyi güçlü biçimde ortaya koydu. bu dönemde, yaşam tarihi için başta gelen bir açıklama, türlerin bağımsız olarak ve yakın zamanda yaratıldıklarını ve zaman içerisinde değişmediklerini ileri süren ayrı yaratılış teorisi idi.
yaşayan ve fosil türlerden elde edilen veri setleri, türlerin zaman içinde değişmediği hipotezini çürütmektedir. günümüz organizmalarında indirgenmiş yapılar, geçişsel gelişim evreleri ve kalıntı dna dizilerinin bulunması, kolayca zaman içinde değişmenin bir sonucu olarak anlaşılır. sabunağacı böceğinin gaga uzunluğu gibi önemli karakteristiklerinde değişim, yüzlerce farklı türde doğrudan gözlenmiştir. zaman içinde değişim hipotezi, ayrıca fosil kayıtlarla belgelenen toplu yokuluş " ardışıklık yasası" ve geçiş formları tarafından da desteklenir.
bir çok kanıt dizisi türlerin bağımsız olarak yaratılmadıklarını ispat etmektedir. örneğin, organizmalar arasında çok sayıda yapısal, gelişimsel ve genetik homolojiler bulunur. bu benzerlikler en mantıklı biçimde ortak bir atadan türemenin ürünleri olarak açıklanırlar. benzer biçimde, darwin'in galapagos adalarında alaycıkuşlar, ispinozlar ve kaplumbağalarda gözlendiği gibi, aynı coğrafik alandaki yakın akraba tür grupları, kolaylıkla geçmişte bir alanı işgal etmiş popülasyonların torunları olarak yorumlanır. bölümde ayrıca radyometrik taş tayini ile dünyanın tahmini yaşı ile ilgili bilgilerde yer alır. genelde sorulan bir soru olan ara formlar için bu bölümde istemediğiniz kadar fosil kayıtları ve bilimsel ispat bulabilirsiniz.
bölüm 3 : darwinist doğal seçilim
darwin türlerin kökeni üzerine çalışmaya başlamadan önce, birçok bilim insanı türlerin zamanla değiştiğine ikna olmuşlardı. darwin tarafından biricik katkı, darwin'in değişim yoluyla türeme olarak tanımladığı, doğal seçilimin bu model için bir mekanizma oluşturduğunun farkına varmaktı.
doğal seçilim yoluyla evrim dört saptamanın mantıksal bir sonucudur. 1- bireyler çoğu ya da bütün özelliklerinde farklıdırlar; 2- bu varyasyonlardan bazıları genetik temellidir ve döllere geçebilirler. 3- üreme yaşına kadar yaşayabilenden daha fazla döl verilir ve bunlardan bazıları üremede diğerlerinden daha başarılıdır. 4- en fazla çoğalan bireyler genel popülasyonun rastgele olmayan, ya da uyum gücü yüksek bir alt setidir. bu seçilim zaman içerisinde popülasyonların genetik yapısında değişimlere, yani evrime neden olur.
bölüm 4 : evrimsel ağaçların hesaplanması
filogeni hesaplamada ilk adım, filogenetik olarak bilgi verici karakterlerin seçimi ve ölçülmesidir. filogenetik çıkarsamada kullanılacak moleküler ve morfolojik karakterler bağımsız, homolog, ele alınan taksonlar arasında farklılık gösteren ve homoplasiye dirençli olmak zorundadırlar. buna ek olarak sadece sinapomorfiler - ortak bir atadan türedikleri için türler arasında paylaşılan homolog özellikler- monofiletik grupların tanımlanmasında kullanışlıdır. filogeni çıkarsamada ikinci adım, eldeki verinin analizinde parsimoni, maksimum olasılık, bayesiyan veya uzaklık metotlarından hangisinin en uygun olduğuna karar vermektir. bu yaklaşımların her biri farklı tipteki özellikler ya da durumlarda iyi çalıştığından, araştırmacılar her veri seti ile birkaçını düzenli olarak kullanırlar. parsimoni yaklaşımları, çalışılan özelliklerdeki en az karakter durumu değişim sayısını temel alan ağaçları bularak oluştururlar. birkaç farklı bilgisayar algoritması olası olan yüksek sayıdaki ağaç arasından parsimoni, maksimum olasılık, bayesiyan olabilirliği ya da minimum uzaklık kriterine bağlı olarak bulmak ve değerlendirmek için uygulanabilirler.
filogenetik çıkarsamadaki üçüncü adım her bir çıkarsama metodu uygulamasından elde edilen en iyi ağacın kalitesini değerlendirmektir. çeşitli istatistiksel teknikler diğerleri ile karşılaştırıldıklarında bir ağaç için mevcut desteğin derecesini ya da bir ağaç içindeki belli soyhatlarına desteğin derecesini hesaplamak için kullanılabilir. farklı veri setleri ya da farklı çıkarsama yaklaşımları sonucunda elde edilen ağaçlar arasında bir çatışma çıkarsa, araştırmacılar homoplasiye daha az açık olan verileri analiz etmek yoluyla çatışmayı çözümlemeye giderler.
filogenetik düşünce, yaşam çeşitliliğini sınıflandırma sistemlerinden, hastalık oluşturan etkenlerin kökenlerine kadar, evrimsel biyolojideki çok çeşitli problemlere uygulanmaktadır. filogenilerin bilgi verici kullanımı, fosil kayıtlarda belgelenmiş yaşlandırma olguları, türlerin coğrafik yayılışlarının analizi ve birlikte evrim çalışmalarını kapsamaktadır.
kısım 2 : evrimsel değişim mekanizmaları
5-) mutasyon ve genetik varyasyon
mutasyonlar, tek bir baz değişiminden tüm kromozom takımının duplikasyonuna ve etki bakımından hiç bir aminoasitin değişmemesinden tek bir aminoasit değişimine, yeni bir genin yaratılmasına ve genomun düplikasyonuna kadar geniş bir yelpazeyi içerir.
nokta mutasyonlar, dna sentezi sırasında dna polimerazın yaptığı hatalar veya dna tamir enzimleri tarafından yapılan hatalar sonucu ortaya çıkar. kodonların birinci ve ikinci pozisyonundaki nokta mutasyonlar sıklıkla proteinlerin aminoasit diziliminde değişime neden olan değiştirici baz değişimleri ile sonuçlanırlar. kodonların üçüncü pozisyonundaki mutasyonlar genellikle proteinlerin aminoasit dizisinde değişimlere neden olmayan suskun baz değişimleri ile sonuçlanır. nokta mutasyonlar yeni aleller oluşturur.
nokta mutasyonlar, küçük inersiyon ve delesyonlar ya da indeller, bir nesilde genom başına olacak şekilde değerlendirilirse şaşırtıcı derecede yaygındı. son çalışmalar, mutasyonların büyük çoğunun uyum gücüne etkileri yönünden ya nötral ya da az zararlı olduklarını doğrulamaktadır. dna polimeraz enzimin ve yanlış baz eşleşmesinin onarılması ile ilgili birçok proteini çalışma hız ve doğrulukları bireyler arasında değişim gösterdiğinden, mutasyon oranı doğal seçilim yoluyla evrime maruz kalabilen bir özelliktir. artan sayıda veri, mutasyon oranının hem popülasyonlar hem de türler arasında önemli derecede değişkenlik gösterdiğini ve yüksek mutasyon oranına sahip bireylerin yabancı veya hızla değişen çevrelerde korunacaklarını göstermektedir.
en yaygın yeni gen kaynakları crossing-over sırasında ortaya çıkan hatalar nedeniyle meydana gelen duplikasyon olaylarıdır. zamanla, duplikasyon sonucu oluşan bir gen değişmeden kalabilir ve aynı gen ürününün ek kopyalarını üretebilir ya da değişik bir işlev kazanmak için atasal genden farklılaşabilir ya da işlevsiz yalancı gen halini alabilir.
kromozom değişimleri geniş bir mutasyon sınıfını oluşturur. inversiyona uğramış bölge içerisinde kalan genler arasındaki rekombinasyon frekansını düşürdüklerinden, kromozom inversiyonları şaşırtıcı evrimsel etkilere sahiptirler. bunun sonucunda, inversiyona uğramış bölge içerisinde kalan aleller bağımsız kalıtılma yerine bir grup halinde kalıtılma eğilimindedirler.
genomlar duplike olduklarında ve çoğu kromozom zaman içinde yitirilmeden tutulduğunda, meydana gelen popülasyon poliployittir. poliployidi özellikle bitkilerde yaygındır ve poliployit bireyler kendilerini meydana getiren atasal popülasyondan genetik olarak izole oldukları için poliployidi önemlidir. yine son çalışmalar, bir dizi soyhattında daha sonra yoğun kromozom kaybının izlediği genom duplikasyonunun meydana geldiğini işaret etmekte olup, genom duplikasyonlarının türce zengin ve ekolojik olarak farklılaşmış grupların ortaya çıkmasıyla sonuçlanan hızlı evrimleşme dönemleri ile, özellikle evrimsel patlamalarla, ilişkili olduğunu göstermektedir.
evrim çalışan biyologlar, çok sayıda birey örnekleyerek ve alel tarafından kodlanan proteinleri veya bizzat alellerin kendi dnalarını analiz ederek popülasyondaki alelik çeşitliliği hesaplarlar. bu tür çalışmalar, doğal popülasyonların çoğunun önemli derecede genetik çeşitlilik bulundurduklarını göstermiştir.
bölüm 6 : popülasyonlarda mendel genetiği 1: evrim mekanizmaları olarak seçilim ve mutasyon
popülasyon genetiği, mendel genetiği ve darwinist evrimin bir sentezini temsil eder ve bir nesilden diğerine alel frekanslarının değişmesine neden olan mekanizmalar ile ilgilenir. hardy-weinberg denge prensibi bir sıfır model olup popülasyon genetikçileri için bir kavramsal iskelet oluşturur. hardy-weinberg denge prensibine göre, eğer şu basit koşullar sağlanıyorsa alel frekansları değişmez: seçilim olmayacak, mutasyon olmayacak, göç olmayacak, genetik sürüklenme olmayacak ve çiftleşmeler rastgele olacak. ayrıca, eğer bu koşullar sağlanıyorsa, alel frekanslarından genotip frekansları hesaplanabilir. belirtilen bu koşulların ilk dördünden herhangi biri bozulacak olursa, alel frekansları nesilden nesle değişebilir. bu nedenle, seçilim, mutasyon, göç ve genetik sürüklenme dört evrimsel mekanizmayı oluşturur.
farklı genotiplere sahip bireyler, kendi gen kopyalarını gelecek nesillere aktarmada yetenekleri bakımından farklılık gösterdiklerinde, seçilim meydana gelir. seçilim oldukça etkin bir evrimsel mekanizmadır. seçilim, alel frekanslarının nesilden nesle değişmesine ve genotip frekanslarının hardy-weinberg dengesinden sapmasına neden olabilir. bazı seçilim tipleri bazı alelleri sabitlemeye ve diğer alelleri kaybolmaya sürükleyebilir. diğer bazı seçilim çeşitleri ise, popülasyonlardaki alel çeşitliliğini sürdürme yönünde çalışır. popülasyon genetiği teorisi farklı seçilim modelleri altında hem evrimin yönü hem de hızı hakkında doğru tahminler yapılmasını sağlar.
bölüm 7 : popülasyonlarda mendel genetiği 2 : göç, genetik sürüklenme ve rastgele olmayan çiftleşme
göç, evrimsel anlamda, bir popülasyondan diğerine alellerin hareketidir. kaynak popülasyonun alel frekansları, alıcı popülasyonun alel frekanslarından farklı olduğu zaman, göç alan popülasyonun evrimine neden olur. evrimsel bir mekanizma olarak, göç popülasyonlar arasında alel frekanslarını homojenize etme eğilimindedir. bunu yaparak, göç doğal seçilim tarafından oluşturulmuş popülasyonlar arasındaki uyumsal farklılıkları elemine etme eğiliminde olabilir.
genetik sürüklenme, bir gen havuzundan sınırlı sayıda zigot üretimi sırasında olan örnekleme hatasının bir sonucu olarak oluşan bir evrimdir. sadece şans eseri, alel frekansları bir nesilden diğerine değişir. genetik sürüklenme, küçük popülasyonlarda, büyük popülasyonlara göre, daha çarpıcıdır. birçok nesil sonrasında, sürüklenme genetik çeşitlilikte büyük bir kayıpla sonuçlanır. eğer sabit hale gelmiş alellerin bazıları zararlı resesif aleller ise, genetik sürüklenme popülasyondaki bireylerin uyum gücünde bir azalma ile sonuçlanabilir.
nötral moleküler evrim teorisi dna dizileri düzeyindeki evrimde genetik sürüklenmenin en önemli evrimsel mekanizma olduğunu belirtir. nötral teori bazı genlerde gözlenen saat benzeri evrimi açıklar ve pozitif doğal seçilimin nasıl davranacağını belirlemek için bir sıfır hipotez olarak işlev yapar.
rastgele olmayan çiftleşme doğrudan alel frekanslarını değiştirmez ve bu nedenle kesin bir ifade ile evrimsel bir mekanizma değildir. ancak, rastgele olmayan çiftleşme genotip frekanslarını etkileyebilir. örneğin soyiçi üretme gösteren popülasyonlar, çiftleşmenin rastgele olduğu popülasyonlara göre, daha fazla homozigot ve daha az heterozigota sahiptirler. homozigotluktaki artış, sıklıkla zararlı resesif alelleri açığa çıkarır ve soyiçi üreme baskısı şeklinde uyum gücünde bir azalma ile sonuçlanır.
sürüklenme, küçük kalıntı popülasyonların genetik çeşitliliğini çalabilir, bu da soyiçi üreme baskısı ve daha büyük bir yok olma riski ile sonuçlanabilir. göç, popülasyonun daha uzun süre hayatta kalma şansını arttıracak şekilde, bazen kaybedilen çeşitliliğin yenilenmesini sağlayabilir.
bölüm 8 : çoklu lokuslarda evrim : bağlantı ve eşey
hardy-weinberg analizlerinin iki lokusa uygulanması, karmaşıktır. bir lokustaki genotipler, rastgele olmayan bir şekilde bir araya gelirlerse, lokuslar bağlantı dengesizliğindedir. hatta hardy-weinberg varsayımı altında, kromozom frekansları nesiller boyunca değişir. ayrıca, bir lokus üzerinde işleyen seçilim, diğer lokuslardaki alel frekanslarını değiştirir ve bu durumda tek-lokus modelleri yanlış tahminlere neden olur. bununla beraber, bir lokustaki genotipler, diğer lokustaki genotiplerden bağımsız olduğunda, lokuslar bağlantı dengesindedir. kromozom frekansları nesiller boyunca değişmez. bir lokus üzerinde işleyen seçilimin, diğer lokuslardaki alel ve genotip frekansları üzerine etkisi yoktur ve evrim hakkında öngörülerde bulunmak için tek lokus modellerini kullanabiliriz.
rastgele çiftleşen bir popülasyonda bağlantı dengesizliği çoklu lokus genotipleri üzerine işleyen seçilimle, genetik sürüklenmeyle ve popülasyona dışardan katılımla meydana gelebilir. üç mekanizma da bazı kromozom haplotiplerinin artışına ve diğer bazılarının ise eksilmesine neden olur. bağlantı dengesizliği eşeyli üremeyle düşer. eşey, farklı haplotipli kromozomları bir araya getirir ve mayoz sırasında crossing-over kromozomların gen değişimlerine izin verir. bu genetik rekombinasyon çok fazla temsil edilen hoplotipleri ayırma ve az temsil edilen hoplotipleri oluşturma eğilimindedir.
bağlantı dengesizliğinin ölçümleri alellerin tarihini çıkarsamada kullanışlıdır. eğer bir alel yakınındaki nötral belirteç bir lokusla bağlantı dengesizliğindeyse, alelin oldukça yeni olduğunu çıkarsayabiliriz. eğer alel ve yakınındaki nötral belirteç lokus arasındaki bağlantı dengesizliğinin yıkılma oranı ile ilgili bir hesaba sahip isek, direnen dengesizliğin gücünü alelin yaşını hesaplamak için kullanabiliriz. eğer alel bağlantı dengesizliğinin gösterdiği gibi hem genç/yeni ve hem de yüksek frekanstaysa, o zaman alelin yakın geçmişte pozitif doğal seçilim tarafından tercih edildiği sonucuna varabiliriz.
eşeyli üremenin bağlantı dengesizliğini düşürdüğü gerçeği, eşeyli üremenin popülasyonda neden devam ettiğini anlamanın anahtarıdır. temel teorik tartışmalar, eşeysiz üremenin ortaya çıktığı herhangi bir popülasyonda sabitlenmeye gitmesi gerektiğini savunur. bununla beraber, deneysel gözlemler ve deneyler, eşeyin önemli yararlar sağladığını göstermiştir. bu yararlar, eşeye bağlı sonuçlar olarak popülasyon genetiğinde saptanabilir. sürüklenme veya seçilim, belli çoklu lokuslar genotiplerinin frekansını bağlantı dengesi varlığında beklenen düzeylerininkinin altına düşürdüğünde, eşeyli üreme tercih edilir. çünkü eşeyli üreme kaybolan genotipleri yeniden oluşturur.
bölüm 9 : çoklu lokuslarda evrim : nicel genetik
çoğu kez, nicel bir özelliği etkileyen lokusun kimliğini bilmeyiz. nicel genetikçiler böylesi özelliklerin kalıtımını analiz etmek için bize araçlar sağlar. kalıtım derecesi, akrabalar, arasındaki benzerliği incelemekle hesaplanabilir. bu hesaplama seçilim gücü, fenotipler ve uyum güçleri arasındaki ilişkiyi analiz etmekle yapılabilir. hem bir özelliğin kalıtım derecesi hem de özellik üzerine seçilim gücünü bilirsek, popülasyonun seçilimle nasıl evrimleşeceğini tahmin edebiliriz.
nicel özellikler üzerine işleyen seçilim, yönlendirici seçilim, dengeleyici seçilim ve dallandırıcı seçilim dahil, çeşitli modeller izleyebilir. yönlendirici seçilim ve dengeleyici seçilim popülasyondaki genetik varyasyonu düşürür. yine de genetik varyasyon, uyum gücü ile yakından ilişkili olan karakterler için pek çok popülasyonda devam eder. varyasyon pek çok popülasyonda dengede olmadığından devam eder; çünkü mutasyon ve seçilim arasında bir denge vardır ya da dallandırıcı seçilim ( frekans bağımlı seçilim gibi ilgili modeller), genel olarak kabul edilenden daha yaygındır. kalıtım derecesi tahminleri çoğu kez yanlış yorumlanmaktadır. kalıtım derecesi tahminleri hem çalışılan popülasyonun genetik kompozisyonunu hem de çalışmanın yapıldığı çevreye bağlıdır. sonuç olarak , kalıtım dereceleri bize popülasyonlar arasındaki farklılıkların sebepleri hakkında hiçbir şey söylemez.
kısım 3 : adaptasyon
bölüm 10 : adaptasyonu çalışmak: biçim ve işlevin evrimsel analizi
evrimsel biyolojinin başlıca çalışma alanlarından biri, organizmaların biçim ve işlevlerini analiz ederek belirli özelliklerin uyumsal olup olmadığını ve eğer uyumsal iseler neden uyumsal olduklarını belirlemektir. bir özelliğin uyumsal olup olmadığını ortaya koymak için, araştırmacılar özelliğin nasıl kullanıldığını ve özelliği taşıyanların taşımayanlara göre neden daha yüksek bir uyum gücüne sahip olduğu hakkında hipotezler formüle etmek zorundadırlar. hiçbir hipotez sadece mantıklı görüldüğü için kabul edilemeyeceğinden, araştırmacılar hipotezlerini sınamak zorundadırlar. araştırmacılar, öngörülerde bulunmak için hipotezlerini kullanmak ve sınamalar yoluyla veriler toplayarak öngörülerinin doğru olup olmadığını kontrol ederler.
araştırmacılar, hipotezleri sınayacak verileri toplamada değişik yöntemler kullanırlar. en güçlü metot kontrolü deneydir. kontrollü deneylerde, araştırılan bir değişken dışında her şeyin aynı olduğu organizma grupları kullanılır. deney ile değişkenin, hayatta kalma veya üreme başarısı yönünden gruplar arasında herhangi bir farklılığa neden olup olmadığı güvenilir olarak tanımlanabilir. deneyler pratik değilse, hipotezi sınamak için dikkatli gözlem çalışmaları anlamlı veriler sağlayabilir. son olarak, araştırmacılar çalışmaya konu olan türlerin paylaşılan evrimsel geçmişlerini dikkate aldıklarında, türler arası karşılaştırmalar varsayımları doğrulama veya yanlışlama için kullanılabilir.
adaptasyonlar analiz edilirken organizmaların karmaşık olduğunu unutmamalıyız. bireyler fenotipik olarak esnek olabilirler, dolayısıyla genetik olarak aynı olan bireyler farklı ortamlarda farklı fenotiplere sahip olabilirler. belirli bir özelliğin işlevi evrimsel süreçte değişebilir ve bu işlev zıt çevresel veya fiziksel taleplerin bir uzlaşmasını yansıtıyor olabilir. son olarak, popülasyonlar yaşadıkları ortama tam olarak uyum sağlayacak kalıtsal varyasyondan yoksun olabilirler.
seçilimin farklı düzeylerde işleyebileceğini de akılda tutmalıyız. popülasyondaki bireyler düzeyinde işleyen seçilim zayıf olduğunda, hücredeki organeller veya dokudaki hücreler düzeyinde işleyen seçilim taşıyıcı için kötü uyum olan bir özelliğin evrimine yön verebilir. bu ve benzeri diğer karmaşıklıklar evrimsel biyolojinin güncel araştırma konularıdır.
bölüm 11 : eşeysel seçilim
dişiler ve erkekler arasındaki görünüm ya da davranış farklılığını ifade eden eşeysel dimorifzm, yaygındır. bu farklılık çoğu zaman, tavuskuşlarının muazzam kuyruk teleklerinde olduğu gibi, doğal seçilime karşıtmış gibi görünen özelliklerde olmaktadır. bu şaşırtıcı özellikleri açıklamak için darwin eşeysel seçilim kavramına başvurmuştur. eşeysel seçilim çiftleşme başarısındaki çeşitliliğin sonucu olarak üreme başarısının farklı olmasıdır.
çiftleşme başarısı çoğu kez bir eşey için uyum gücünün diğeri için olduğundan daha önemli bir belirleyicisidir. kesinlikle her zaman için değil ama sıklıkla, üreme başarıları çiftleşme olanaklarıyla sınırlananlar erkekler; eşleşmeden çok kaynaklarla sınırlananlar ise dişilerdir.
güçlü bir eşeysel seçilime uğrayan eşeyin üyeleri tipik olarak, eşi elde etmek için kendi aralarında rekabet ederler. bu rekabet, doğrudan doğruya kavga, gametlerin yarışı, yavru kıyımı ya da gösterilerle kendini ortaya koyma biçiminde olabilir.
üreme başarıları çiftleşmeden ziyade kaynaklarla sınırlanan eşeyin üyeleri genel olarak seçici durumundadır. bu seçicilik, seçiciye, besin ya da dölleri için iyi genler gibi doğrudan ya da dolaylı yararlar sağlayabilir ya da önceden mevcut duyusal bir eğilimin sonucu olabilir.
eşeysel seçilim kuramı hayvanlarda eşeysel dimorfizmi açıklamak için geliştirilmiş olmakla birlikte, bitkilere de uygulanabilir. bitkilerde tozlaştırıcıları elde etme, çoğu kez, tohum oluşturma yoluyla olandan çok, polen verme yoluyla üreme başarısı için sınırlayıcı olmaktadır.bu, erkek çiçeklerin dişi çiçeklerden daha gösterişli olduğu bir eşeysel dimorfizmin evrimine yön verebilir.
bölüm 12 : akraba seçilimi ve sosyal davranış
robert trivers karşılıklı fedakarlık teorisini geliştirmiştir. eğer fedakar bir davranışın alıcıya sağladığı yarar büyük ve aktöre olan zararı küçükse ve daha sonra alıcı bunun karşılığını aktöre ödüyorsa akraba olmayan bireyler arasında da fedakarlık evrimleşebilir. bireylerin birbirleriyle olan etkileşimlerinde uyum gücü açısından 4 sonuç olasıdır: işbirliği, fedakarlık, bencillik ve kindarlık.
ebeveyn-yavru ve kardeş çatışmaları, aile içindeki bireylerin uyum gücü çıkarları çakıştığında ortaya çıkar. ebeveynler her bir dölüne genetik olarak eşit oranda akrabadır, fakat yavruların kendilerine olan akrabalıkları kardeşleri ile olan akrabalıklarından daha fazladır. genç memeliler kendilerine, kardeşlerinden daha fazla kaynak ayrılmasını istediklerinden sütten kesme çatışması görülür; eğer kardeş öldüren besin rekabetini ortadan kaldırarak bir kardeşi öldürmenin dolaylı uyum gücüne üstün gelecek şekilde yeterli doğrudan uyum gücü kazançları elde edebiliyorsa, kardeş öldürme görülür. eğer en azından bir yavrunun yaşamasını olası kılacaksa, ebeveynler kardeş öldürmeyi kabullenebilirler. ancak, işbirliğinin ne zaman fedakarlıktan, ne zaman akraba seçiliminden ya da ne zaman mutualizmden kaynaklandığını ayırt etmek genellikle zordur.
bölüm 13 : yaşlanma ve diğer yaşam öyküleri
organizmalar temel uzlaşılar ile karşı karşıyadır. mevcut enerji miktarı sınırlıdır ve bir fonksiyon için ( büyüme ya da doku tamiri gibi) ayrılmış olan enerji, başka fonksiyonlar (üreme gibi) için kullanılmaz. ayrıca, biyolojik süreçler zaman alır. bir bireyin eşeysel olgunluk öncesi belirli bir büyüklüğe ulaşması, üremeye hiç katılmadan hastalıklardan ya da avlanarak ölmesi riski altındadır. enerji ve zamanla ilişkili temel uzlaşılar, her organizmanın yaşam öykülerinin evrimsel bir uzlaşma olduğu anlamına gelir.
yaşamın ileri evrelerinde doğal seçilim daha zayıf olduğundan, yaşlanma ortaya çıkar. yaşamın ileri dönemlerinde etkili olan zararlı mutasyonlar, mutasyon-seçilim dengesindeki popülasyonlarda kalıcı olabilir. seçilim, onarımdan ödün verme pahasına, yaşamın erken dönemlerindeki üremeye daha çok yatırım yapılması lehine işleyebilir. her iki mekanizma, üreme performansında ve yaşa bağlı hayatta kalmada bir azalmayla sonuçlanabilir.
bölüm 14 : evrim ve insan sağlığı
evrimsel biyolojinin tıpta bir çok uygulaması vardır. bu bölümde, evrimsel analizin insan sağlığı ile ilgili konularda anlayışımızı geliştiren iki genel yolu ele alınıyor. ilk olarak, evrimin mekanizmaları bilgilerimizi, patojenleri ve tümörleri çalışmada kullandık. ikinci olarak adaptasyonist program metotlarını, insan fizyolojisini ve davranışı hakkındaki soruları cevaplamak için kullandık.
patojenler ve konakları, sürekli bir evrimsel karşı atak içerisindedirler. bağışıklık sistemlerimiz ve dışarıdan aldığımız ilaçlar, dokularımızı enfekte eden virüsler ve bakterilere karşı güçlü bir seçilim baskısı uygular. patojen ( virüs yada bakteri) popülasyonları, kısa nesil süresine, büyük popülasyonlara ve genellikle yüksek mutasyon hızlarına sahip olduklarından, hızla evrimleşirler. filogenetik analiz, patojen evriminin tarihini oluşturmamıza ve grip örneğinde olduğu gibi, epidemilere neden olan patojen suşları yaratan bazı mekanizmaları anlamamıza yardımcı olur. seçilim düşüncesi, aynı zamanda, patojen popülasyonların ne zaman ilaçlara dirençli hale geleceğini, eğer ilaç kullanımı kaldırılırsa ilaç direncinin popülasyonda devam edip etmeyeceğini ve nelerin bazı hastalıkları daha şiddetli ve diğerlerini ise iyi huylu yaptığını anlamamıza yardımcı olur.
insanlarda diğer organizmalar gibi, doğal seçilim yoluyla evrimin bir ürünüdür. bundan dolayı, adaptasyonist programın araçları, kendimizi biçim ve işlev yönünden anlamamıza yardımcı olabilir. seçilim düşüncesi, ateş gibi hastalık semptomlarının bağışıklık cevabımızın uyumsal parçaları olabileceğini önermektedir. çocuklara davranışımızın kültürler arası değişmeyen örüntüler taşıması gibi, önemli halk sağlığı sonuçları olan davranış biçimlerimiz, psikolojik uyumlar olarak da yorumlanabilir. aklınızda tutmanız gereken diğer önemli bir nokta da yakın yüz yıllarda çevremizde meydana gelen değişimlerin uyumsal evrim hızının çok ötesinde olmasıdır. modern çağın miyopluk ve meme kanseri hastalıkları, belki de doğal olmayan çevrelerde yaşamamızın bir sonucudur.
bölüm 15 : filogenomik ve adaptasyonun moleküler temeli
filogenomik genom dizileri, aminoasit dizileri, gen ifade profilleri ve diğer tip moleküler veri setlerinin evrimsel analizine dayanmaktadır. bu alanın gelişimi genotip düzeyinde uyumu çalışma yeteneğimizi genişletir. gen içeriği üzerine önceki çalışmalar hareketli elementlerin bakteri, arkea ve ökaryotlarda çeşitlilik ve bolluğunu belgelemiştir. hareketli elementler genomda kopyalanacak ve yeni bir alana hareket edecek olan diziler için gerekli bilgiyi şifreleyen dna dizileridir. yeni bir alana yerleştiklerinde zararlı mutasyonlara yol açabildiklerinden ve konak hücre tarafından kopyalanmaları gerektiğinden, kelimenin tam anlamıyla genomik parazitler olarak adlandırılırlar. doğal seçilimin tek gen düzeyinde olduğu kadar, tek bireyin fenotipi düzeyinde de işleyebileceği prensibini betimlerler. ancak, nadirde olsa hareketlilik olayları organizmada pozitif işlev sunan yeni genlerin oluşumları ile sonuçlanmaktadır. lateral gen transferi ise transfüksiyon, transformasyon, plazmid aktarımı veya başka işlemler sonucunda türler arasında gen hareketi olduğunda meydana gelir.
kısım 4 : yaşam tarihi
bölüm 16 : türleşme mekanizmaları
pek çok tür kavramı ortaya atılmış ise de, hepsi bir türün ayırt edici karakteristiğinin evrimsel bağımsızlık olduğu konusunda uzlaşırlar. çeşitli tür kavramları evrimsel bağımsızlığı belirlemek için uyguladıkları ölçütler açısından farklıdır.
türleşme üç aşamalı bir süreç olarak analiz edilebilir: 1-yayılma, vikaryans ya da poliployidi gibi büyük çaplı kromozomal değişimler nedeniyle popülasyonlarınayrılması, 2- genetik sürüklenme veya seçilim nedeniyle farklılaşması ve 3- ikincil temas ile farklılaşmanın tamamlanması. bununla birlikte, bu sıraya uymayan çok sayıda istisna vardır. bazı durumlarda, elma ve alıç sinekleri çalışmasında gördüğümüz gibi, farklılaşmayı sağlayan seçilim baskısı o kadar güçlüdür ki popülasyonlar fiziksel olarak ayrılmadan farklılaşabilir. eşeysel seçilim de genetik izolasyona ve çiftleşme ile ilgili özelliklerde farklılaşmaya neden olabilmektedir. bunlardan başka, ikincil temas oluştuktan sonra değişik sonuçlar olasıdır. bu olasılıklar kararlı hibrit zonların oluşması ve her iki atasal popülasyondan genler içeren yeni bir türün oluşmasını da kapsar.
türleşmenin genetik analizinde uygulanan temel strateji, fenotipik/moleküler belirteçler ile yakın zamanlarda ayrılmış türlerin özellikleri arasında bağıntılar aramaktır.
bölüm 17 : yaşamın kökeni ve prekambriyen evrimi
yaşam, abiyotik bir ortamdan 4 milyar yıldan daha kısa bir zaman önce ortaya çıkmıştır. çok eski oluşunun bir sonucu olan bu olayın yeniden yapılandırılması çok fazla uğraştırıcıdır. yaşam yalnızca bir kere başlamış ve yerküre üzerinde çok hızlı bir biçimde yayılmış olabilir. birkaç kez ortaya çıkmış, her seferinde sadece meteor çarpması sonucu, yerküre suyunun buharlaşmasıyla ortadan kalkmış olabilir. bütünüyle yerküre üzerinde evrimleşmiş veya kökenini güneş sisteminde bir başka yerden almış olabilir.
bilim insanları, yaşamın kökenini bileşenlerini dikkate almaksızın, üç safhaya ayırmıştır. ilk safha, aminoasitler, nükleotidler ve asit karbonhidratlar gibi temel yapı taşlarının küçük inorganik moleküllerden sentezlenmiş olduğudur. bu reaksiyonlar için çok sayıda mantıklı senaryo mevcuttur, fakat halen açık bir belirsizlik hali sürmektedir. ikinci safha, yapı taşlarının rna gibi bilgiyi içeren ve aktaran polimeri oluşturmak amacıyla bir araya gelmeleri olacaktır. yine, araştırmacılar böylesine bir polimerizasyonun olabilirliğinin birçok ayrıntılarını göstermişlerdir. ve üçüncü safhası ise, fenotipik evrimleşmenin belirgin biçimde ilerlemesine olanak sağlayacak olan ve bu yolla bugün ki tüm-yaşamın türediği - en son evrensel ortak ataları- oluşturan hücre topluluklarının ortaya çıkmasına yol açan, hücresel bölmeleşmede gözlenen ilerlemeler olacaktır
yaşamın kökenini çalışmak astronomi, jeoloji, kimya, moleküler biyoloji ve evrimsel biyoloji gibi çok değişik alanlardan deneyimlerin kullanıldığı yüksek işbirliğini gerektiren bir mecradır. "yaşam" kavramının tam olarak ne anlama geldiği bizi üzerinde düşünmeye zorlamaktadır. aynı zamanda hipotezleri formülleştirme ve sınama yoluyla, bilimin nasıl çalıştığına ilişkin muhteşem bir örnektir.
evrim çalışan biyologlar, en son ortak atanın genomik dizi verilerine dayalı evrensel filogeniyi yeniden oluşturduğundan beri, evrimin büyük resmini birleştirme girişimleri sürmektedir. dizi-tabanlı evrensel filogeni, yaşayan şeylerin temel organizasyonlarını dramatik bir yeniden düzenlemeye zorlamıştır. yaşamın beş büyük alemi yerine üç anadalı vardır: bacteria, archea ve eukarya. ilk evrensel filogeni üç anadal arasında archea ve eukaryanın nispeten daha yakın olduğunu işaret etmektedir. bununla birlikte, farklı genlere dayalı filogenetik karşılaştırmalar, dikkate değer bir yatay gen transferi gerçekleşmiş olduğunu ortaya koymaktadır.
bölüm 18 : kambriyen patlaması ve sonrası
en etkili fosilleşme süreçleri baskı, iz, kalıp, dökme ve permineralize fosilleşmeleridir. bu süreçler organik kalıntının suya doymuş sedimanlara hızlı bir şekilde gömülmesine bağlı olduğundan, fosil kayıtlar içerisinde ova veya sığ denizel ortamlarda yaşayan sert kısımlı organizmaların fosilleri baskındır. yeni fosil bulgular ve daha kesin yaş saptama teknikleri sayesinde yeryüzünde yaşamın jeolojik kayıtlarına ilişkin veriler sürekli güçlenmektedir. her ne kadar bazı bilateral simetrili hayvanlar prekambriyende bulunmakta iselerde, günümüzde temsil edilen ana hayvan soy hatlarının çoğu ilk kez kambriyene ait fosil kayıtlarda görünürler. kambriyen patlaması, yüzen sürünen ve sığ denizel komunitelerdeki bir dizi ekolojik nişi işgal eden büyük ve morfolojik olarak çeşitli hayvanların nispeten aniden denebilecek şekilde ortaya çıkışı ile karakterizedir.
kambriyen patlaması fanerozoyikteki morfolojik komplekslik artışı ve çeşitliliği ile karakterize olan en mükemmel bir dizi uyumsal açılımın ta kendisidir. uyumsal açılımlar anahtar morfolojik adaptasyonlar veya yeni bir habitatı işgal etme ya da bir kitlesel yok oluşta hayatta kalma gibi şans eseri olaylarca neden olunan ekolojik fırsatlarca tetiklenebilir. uzun süreli durağanlık evrimsel geçmişteki diğer önemli bir modeldir. bazı soy hatlarında morfolojik durağanlık türleşme olayları sırasında oluşan hızlı değişimlerle sonlandırılmıştır.
bölüm 19 : gelişim ve evrim
hayvan ve bitki formlarının çeşitliliği büyük ölçüde embriyonik gelişimi kontrol eden genlerin evrimsel değişimleri ile ilişkilidir. gelişimin koordine edilmesi, gelişim düzenleyici akış seyri oluşturmak için birlikte çalışan hücrelerarası sinyaller ve transkripsiyon faktörlerince sağlanır. bu düzenleyici akış sistemi hücrelere, çokhücreli canlı vücudunun neresinde olduklarını söylemekte ve bu hücrelerin bulunduğu bölgeye uygun tipte hücrelere farklılaşmasını (örneğin kas, trakeit ya da kemik) sağlayan genlerin ifadelerini yönlendirmektedir. eğer mutasyon bu düzenleyici ağ sistemlerinden birisindeki bir genin farklı bir yerde ya da zamanda ifade olmasına neden olursa bunun sonucu morfolojik bir değişim ortaya çıkmaktadır.
düzenleyici bir akış sisteminin varlığı, bir tema oluşturmaktadır; mutasyon, genetik sürüklenme ve doğal seçilim varyasyonlara neden olmaktadır. düzenleyici bir ağ sisteminin bileşenleri zaman içerisinde korunursa bunun sonucunda " derin homoloji" denilen olgu şekillenir. mutasyon tamamıyla yepyeni yapıların oluşumunda görev almak için düzenleyici akış sistemlerinin ayrı bir işlev kazanmasına neden olabilmektedir. özellikle hayvanlarda hox genleri ve bitkilerde mads-box genleri olarak bilinen homeotik genler düzenleyici ağ sistemlerinin önemli bileşenleridir.
bölüm 20 : insanın evrimi
darwin'in tahmin ettiği gibi, evrimsel perspektif insanların kökeni ve doğasına ışık tutmaktadır. insanlar büyük insansı maymunların akrabalarıdır. her ne kadar bir fikir birliğine varmak için geç kalınmışsa da, morfolojik ve moleküler çalışmalar yaşayan en yakın akrabalarımızın şempanzeler olduğunu göstermektedir. şempanzelerle ortak olan son ortak atamız yaklaşık 5-6 milyon yıl önce yaşamıştır. şempanze soyhattından ayrılmanın ardından, kendi soyhattımız iki ayağı üzerinde duran birçok afrika hominin türü verdi. fosiller, bu türlerden en az iki tanesinin ve belki de beş kadarının, aynı zamanda bulunduklarına ilişkin güçlü kanıtlar sunmaktadır. bizler, bu evrimsel çeşitlenmenin tek hayatta kalanlarıyız.
homo cinsinin ilk üyeleri afrikadan yaklaşık 2 milyon yıl önce ayrıldı. bu popülasyonların sonradan bugün ki insan popülasyonlarına gen katkısında bulunup bulunmadığı tartışma konusudur. kesin bir sınama henüz yapılmış değildir, ancak kanıtlar hep birlikte değerlendirildiğinde, afrikalı olmayan tüm günümüz popülasyonlarının son 200 bin yıl içerisinde afrikayı terk eden yakın zamandaki göçmen dalgalarından türemiş olduğunu göstermektedir. bu durum, insan popülasyonları arasındaki bugün ki coğrafi varyasyonların oldukça yakın zamanda meydana geldiği anlamına gelmektedir.
karmaşık aletler yapmak ve bunları kullanmak ve konuşma kapasitesi, türümüze özgü türemiş karakterler arasında yer alır. davranışlar fosilleşmediğinden, araştırmacılar bu özelliklerin tarihceisini yeniden yapılandırmak için ikincil kanıtlara güvenmek zorundadırlar. alet kullanımı en az 2.5 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır. kaba yapılı australopithesinlerin taş aletler kullanmış olma olasılığına rağmen, alet kullanımının ilk homo türlerinde ortaya çıkmış olması büyük bir olasılıktır. konuşma ile ilgili kanıt çok daha zayıftır, ancak bu kanıt konuşmanın alet kullanımı kadar erken ortaya çıkmış olabileceğini göstermektedir.
insanın taksonomik olarak sınıflandırmasına baktığımız zaman, evet, maymun türüyüz. filogenetik ağacımızı geriye doğru takip ettiğimiz zaman şempanzelerle olan ortak atamız yine maymun. yani maymun olmakla kalmayıp aynı zamanda maymunlardan evrimleştik. (bölüm 20 de yaklaşık 50 sayfa insanın evrimi konusuna ayrılmış çok daha detaylı bir şekilde alıp inceleyebilirsiniz.)
10uncu bölümde adaptasyona geniş bir yer ayrılmıştır. (genelde adaptasyondan bahsedildiğinde evrimden ayrı olarak değerlendirilir. ama tanımı gereği zaten her adaptasyon ,bir canlı türünün bulunduğu ortama uyum sağlamasını mümkün kılan hayatta kalma başarısını arttıran her türlü evrimsel değişimdir)
yine bu konuda sıkça kullanılan evrime kanıt gösterebilir misin ? evrim kanıtlanmadı gibi düşünceler için kitap baştan aşağı kanıtlarla dolu. ( bölüm 2 de; radyometrik yaş tayinine dayalı jeolojik kanıtlar, fosil kayıtlarından elde edilen kanıtlar, geçiş formları, morfolojik kanıtlar bolca mevcuttur)
evrim basitçe popülasyon içi gen ve özellik dağılımlarının nesiller içerisindeki değişimidir. yani saçlarımızın uzaması büyümek gibi gelişimsel değişimler yada bronzlaşma, kilo verme gibi modifikasyonlar evrimsel değişim değildir. kısaca bireyde doğumdan ölüme kadar olan değişimler, fenotipi etkileyen ve kalıtsal olmayan değişimler evrimsel değişim değildir. ( bölüm 9 ve 10 da bu konular hakkında detaylı bilgiler edinebilirsiniz)
kısacası konuya hakim değilsinizdir, genelde popüler sorular vardır kafanızda yada gerçekten evrimle ilgilenip daha detaylı araştırma yapmak istiyorsunuzdur, kesinlikle evrimle bir şekilde ilgilenen herkesin kitaplığında bulunması gerektiğini düşünüyorum. her bölümün sonunda, konuyla ilgili sorular, konuyla ilgili tavsiye edilen makaleler ve kaynakça kısmı yer alır. bunun dışında kitabın sonunda sözlük kısmı vardır. burada aşina olmadığınız terimlerin basit tanımları bulunur. ( alel, haplotip, homoloji, homoplasi, kodon eğilimi v.b.) en sonda ise 20 sayfalık bir indeks kısmı yer alır.
kısım 1 : giriş
bölüm 1 : evrimsel düşünce için bir örnek, hıv'i anlamak
bu bölümde hıv'in adaptasyonu ve çeşitlenmesi üzerinde durarak, kitap boyunca işlenen mutasyon ve varyasyon, rekabet, doğal seçilim, filogeni oluşturma, soyhattı çeşitlenmesi ve evrim teorisinin bilimsel ve insan sağlığı üzerine uygulamalı konuları tanıtılıyor. ayrıca hıv'in çeşitli primatları enfekte eden virüs ailesinin bir üyesi olduğundan ve genetik karşılaştırma temelli evrimsel ağaçlar vasıtasıyla hıv-2'nin insanlara isli maymunlardan geçtiğinden bahsediliyor. hıv-1 ise birden fazla kez olmak üzere şempanzelerden insanlara geçmiştir.
bölüm 2 : evrim örüntüsü
evrim teorisinin örüntü bileşenleri türlerin zaman içinde değiştiklerini ve birbirleri ile ortak bir atadan türüme yolu ile akraba olduklarını ileri sürer. darwin 1859 da yayınlanan, türlerin kökeni kitabında bu teoriyi güçlü biçimde ortaya koydu. bu dönemde, yaşam tarihi için başta gelen bir açıklama, türlerin bağımsız olarak ve yakın zamanda yaratıldıklarını ve zaman içerisinde değişmediklerini ileri süren ayrı yaratılış teorisi idi.
yaşayan ve fosil türlerden elde edilen veri setleri, türlerin zaman içinde değişmediği hipotezini çürütmektedir. günümüz organizmalarında indirgenmiş yapılar, geçişsel gelişim evreleri ve kalıntı dna dizilerinin bulunması, kolayca zaman içinde değişmenin bir sonucu olarak anlaşılır. sabunağacı böceğinin gaga uzunluğu gibi önemli karakteristiklerinde değişim, yüzlerce farklı türde doğrudan gözlenmiştir. zaman içinde değişim hipotezi, ayrıca fosil kayıtlarla belgelenen toplu yokuluş " ardışıklık yasası" ve geçiş formları tarafından da desteklenir.
bir çok kanıt dizisi türlerin bağımsız olarak yaratılmadıklarını ispat etmektedir. örneğin, organizmalar arasında çok sayıda yapısal, gelişimsel ve genetik homolojiler bulunur. bu benzerlikler en mantıklı biçimde ortak bir atadan türemenin ürünleri olarak açıklanırlar. benzer biçimde, darwin'in galapagos adalarında alaycıkuşlar, ispinozlar ve kaplumbağalarda gözlendiği gibi, aynı coğrafik alandaki yakın akraba tür grupları, kolaylıkla geçmişte bir alanı işgal etmiş popülasyonların torunları olarak yorumlanır. bölümde ayrıca radyometrik taş tayini ile dünyanın tahmini yaşı ile ilgili bilgilerde yer alır. genelde sorulan bir soru olan ara formlar için bu bölümde istemediğiniz kadar fosil kayıtları ve bilimsel ispat bulabilirsiniz.
bölüm 3 : darwinist doğal seçilim
darwin türlerin kökeni üzerine çalışmaya başlamadan önce, birçok bilim insanı türlerin zamanla değiştiğine ikna olmuşlardı. darwin tarafından biricik katkı, darwin'in değişim yoluyla türeme olarak tanımladığı, doğal seçilimin bu model için bir mekanizma oluşturduğunun farkına varmaktı.
doğal seçilim yoluyla evrim dört saptamanın mantıksal bir sonucudur. 1- bireyler çoğu ya da bütün özelliklerinde farklıdırlar; 2- bu varyasyonlardan bazıları genetik temellidir ve döllere geçebilirler. 3- üreme yaşına kadar yaşayabilenden daha fazla döl verilir ve bunlardan bazıları üremede diğerlerinden daha başarılıdır. 4- en fazla çoğalan bireyler genel popülasyonun rastgele olmayan, ya da uyum gücü yüksek bir alt setidir. bu seçilim zaman içerisinde popülasyonların genetik yapısında değişimlere, yani evrime neden olur.
bölüm 4 : evrimsel ağaçların hesaplanması
filogeni hesaplamada ilk adım, filogenetik olarak bilgi verici karakterlerin seçimi ve ölçülmesidir. filogenetik çıkarsamada kullanılacak moleküler ve morfolojik karakterler bağımsız, homolog, ele alınan taksonlar arasında farklılık gösteren ve homoplasiye dirençli olmak zorundadırlar. buna ek olarak sadece sinapomorfiler - ortak bir atadan türedikleri için türler arasında paylaşılan homolog özellikler- monofiletik grupların tanımlanmasında kullanışlıdır. filogeni çıkarsamada ikinci adım, eldeki verinin analizinde parsimoni, maksimum olasılık, bayesiyan veya uzaklık metotlarından hangisinin en uygun olduğuna karar vermektir. bu yaklaşımların her biri farklı tipteki özellikler ya da durumlarda iyi çalıştığından, araştırmacılar her veri seti ile birkaçını düzenli olarak kullanırlar. parsimoni yaklaşımları, çalışılan özelliklerdeki en az karakter durumu değişim sayısını temel alan ağaçları bularak oluştururlar. birkaç farklı bilgisayar algoritması olası olan yüksek sayıdaki ağaç arasından parsimoni, maksimum olasılık, bayesiyan olabilirliği ya da minimum uzaklık kriterine bağlı olarak bulmak ve değerlendirmek için uygulanabilirler.
filogenetik çıkarsamadaki üçüncü adım her bir çıkarsama metodu uygulamasından elde edilen en iyi ağacın kalitesini değerlendirmektir. çeşitli istatistiksel teknikler diğerleri ile karşılaştırıldıklarında bir ağaç için mevcut desteğin derecesini ya da bir ağaç içindeki belli soyhatlarına desteğin derecesini hesaplamak için kullanılabilir. farklı veri setleri ya da farklı çıkarsama yaklaşımları sonucunda elde edilen ağaçlar arasında bir çatışma çıkarsa, araştırmacılar homoplasiye daha az açık olan verileri analiz etmek yoluyla çatışmayı çözümlemeye giderler.
filogenetik düşünce, yaşam çeşitliliğini sınıflandırma sistemlerinden, hastalık oluşturan etkenlerin kökenlerine kadar, evrimsel biyolojideki çok çeşitli problemlere uygulanmaktadır. filogenilerin bilgi verici kullanımı, fosil kayıtlarda belgelenmiş yaşlandırma olguları, türlerin coğrafik yayılışlarının analizi ve birlikte evrim çalışmalarını kapsamaktadır.
kısım 2 : evrimsel değişim mekanizmaları
5-) mutasyon ve genetik varyasyon
mutasyonlar, tek bir baz değişiminden tüm kromozom takımının duplikasyonuna ve etki bakımından hiç bir aminoasitin değişmemesinden tek bir aminoasit değişimine, yeni bir genin yaratılmasına ve genomun düplikasyonuna kadar geniş bir yelpazeyi içerir.
nokta mutasyonlar, dna sentezi sırasında dna polimerazın yaptığı hatalar veya dna tamir enzimleri tarafından yapılan hatalar sonucu ortaya çıkar. kodonların birinci ve ikinci pozisyonundaki nokta mutasyonlar sıklıkla proteinlerin aminoasit diziliminde değişime neden olan değiştirici baz değişimleri ile sonuçlanırlar. kodonların üçüncü pozisyonundaki mutasyonlar genellikle proteinlerin aminoasit dizisinde değişimlere neden olmayan suskun baz değişimleri ile sonuçlanır. nokta mutasyonlar yeni aleller oluşturur.
nokta mutasyonlar, küçük inersiyon ve delesyonlar ya da indeller, bir nesilde genom başına olacak şekilde değerlendirilirse şaşırtıcı derecede yaygındı. son çalışmalar, mutasyonların büyük çoğunun uyum gücüne etkileri yönünden ya nötral ya da az zararlı olduklarını doğrulamaktadır. dna polimeraz enzimin ve yanlış baz eşleşmesinin onarılması ile ilgili birçok proteini çalışma hız ve doğrulukları bireyler arasında değişim gösterdiğinden, mutasyon oranı doğal seçilim yoluyla evrime maruz kalabilen bir özelliktir. artan sayıda veri, mutasyon oranının hem popülasyonlar hem de türler arasında önemli derecede değişkenlik gösterdiğini ve yüksek mutasyon oranına sahip bireylerin yabancı veya hızla değişen çevrelerde korunacaklarını göstermektedir.
en yaygın yeni gen kaynakları crossing-over sırasında ortaya çıkan hatalar nedeniyle meydana gelen duplikasyon olaylarıdır. zamanla, duplikasyon sonucu oluşan bir gen değişmeden kalabilir ve aynı gen ürününün ek kopyalarını üretebilir ya da değişik bir işlev kazanmak için atasal genden farklılaşabilir ya da işlevsiz yalancı gen halini alabilir.
kromozom değişimleri geniş bir mutasyon sınıfını oluşturur. inversiyona uğramış bölge içerisinde kalan genler arasındaki rekombinasyon frekansını düşürdüklerinden, kromozom inversiyonları şaşırtıcı evrimsel etkilere sahiptirler. bunun sonucunda, inversiyona uğramış bölge içerisinde kalan aleller bağımsız kalıtılma yerine bir grup halinde kalıtılma eğilimindedirler.
genomlar duplike olduklarında ve çoğu kromozom zaman içinde yitirilmeden tutulduğunda, meydana gelen popülasyon poliployittir. poliployidi özellikle bitkilerde yaygındır ve poliployit bireyler kendilerini meydana getiren atasal popülasyondan genetik olarak izole oldukları için poliployidi önemlidir. yine son çalışmalar, bir dizi soyhattında daha sonra yoğun kromozom kaybının izlediği genom duplikasyonunun meydana geldiğini işaret etmekte olup, genom duplikasyonlarının türce zengin ve ekolojik olarak farklılaşmış grupların ortaya çıkmasıyla sonuçlanan hızlı evrimleşme dönemleri ile, özellikle evrimsel patlamalarla, ilişkili olduğunu göstermektedir.
evrim çalışan biyologlar, çok sayıda birey örnekleyerek ve alel tarafından kodlanan proteinleri veya bizzat alellerin kendi dnalarını analiz ederek popülasyondaki alelik çeşitliliği hesaplarlar. bu tür çalışmalar, doğal popülasyonların çoğunun önemli derecede genetik çeşitlilik bulundurduklarını göstermiştir.
bölüm 6 : popülasyonlarda mendel genetiği 1: evrim mekanizmaları olarak seçilim ve mutasyon
popülasyon genetiği, mendel genetiği ve darwinist evrimin bir sentezini temsil eder ve bir nesilden diğerine alel frekanslarının değişmesine neden olan mekanizmalar ile ilgilenir. hardy-weinberg denge prensibi bir sıfır model olup popülasyon genetikçileri için bir kavramsal iskelet oluşturur. hardy-weinberg denge prensibine göre, eğer şu basit koşullar sağlanıyorsa alel frekansları değişmez: seçilim olmayacak, mutasyon olmayacak, göç olmayacak, genetik sürüklenme olmayacak ve çiftleşmeler rastgele olacak. ayrıca, eğer bu koşullar sağlanıyorsa, alel frekanslarından genotip frekansları hesaplanabilir. belirtilen bu koşulların ilk dördünden herhangi biri bozulacak olursa, alel frekansları nesilden nesle değişebilir. bu nedenle, seçilim, mutasyon, göç ve genetik sürüklenme dört evrimsel mekanizmayı oluşturur.
farklı genotiplere sahip bireyler, kendi gen kopyalarını gelecek nesillere aktarmada yetenekleri bakımından farklılık gösterdiklerinde, seçilim meydana gelir. seçilim oldukça etkin bir evrimsel mekanizmadır. seçilim, alel frekanslarının nesilden nesle değişmesine ve genotip frekanslarının hardy-weinberg dengesinden sapmasına neden olabilir. bazı seçilim tipleri bazı alelleri sabitlemeye ve diğer alelleri kaybolmaya sürükleyebilir. diğer bazı seçilim çeşitleri ise, popülasyonlardaki alel çeşitliliğini sürdürme yönünde çalışır. popülasyon genetiği teorisi farklı seçilim modelleri altında hem evrimin yönü hem de hızı hakkında doğru tahminler yapılmasını sağlar.
bölüm 7 : popülasyonlarda mendel genetiği 2 : göç, genetik sürüklenme ve rastgele olmayan çiftleşme
göç, evrimsel anlamda, bir popülasyondan diğerine alellerin hareketidir. kaynak popülasyonun alel frekansları, alıcı popülasyonun alel frekanslarından farklı olduğu zaman, göç alan popülasyonun evrimine neden olur. evrimsel bir mekanizma olarak, göç popülasyonlar arasında alel frekanslarını homojenize etme eğilimindedir. bunu yaparak, göç doğal seçilim tarafından oluşturulmuş popülasyonlar arasındaki uyumsal farklılıkları elemine etme eğiliminde olabilir.
genetik sürüklenme, bir gen havuzundan sınırlı sayıda zigot üretimi sırasında olan örnekleme hatasının bir sonucu olarak oluşan bir evrimdir. sadece şans eseri, alel frekansları bir nesilden diğerine değişir. genetik sürüklenme, küçük popülasyonlarda, büyük popülasyonlara göre, daha çarpıcıdır. birçok nesil sonrasında, sürüklenme genetik çeşitlilikte büyük bir kayıpla sonuçlanır. eğer sabit hale gelmiş alellerin bazıları zararlı resesif aleller ise, genetik sürüklenme popülasyondaki bireylerin uyum gücünde bir azalma ile sonuçlanabilir.
nötral moleküler evrim teorisi dna dizileri düzeyindeki evrimde genetik sürüklenmenin en önemli evrimsel mekanizma olduğunu belirtir. nötral teori bazı genlerde gözlenen saat benzeri evrimi açıklar ve pozitif doğal seçilimin nasıl davranacağını belirlemek için bir sıfır hipotez olarak işlev yapar.
rastgele olmayan çiftleşme doğrudan alel frekanslarını değiştirmez ve bu nedenle kesin bir ifade ile evrimsel bir mekanizma değildir. ancak, rastgele olmayan çiftleşme genotip frekanslarını etkileyebilir. örneğin soyiçi üretme gösteren popülasyonlar, çiftleşmenin rastgele olduğu popülasyonlara göre, daha fazla homozigot ve daha az heterozigota sahiptirler. homozigotluktaki artış, sıklıkla zararlı resesif alelleri açığa çıkarır ve soyiçi üreme baskısı şeklinde uyum gücünde bir azalma ile sonuçlanır.
sürüklenme, küçük kalıntı popülasyonların genetik çeşitliliğini çalabilir, bu da soyiçi üreme baskısı ve daha büyük bir yok olma riski ile sonuçlanabilir. göç, popülasyonun daha uzun süre hayatta kalma şansını arttıracak şekilde, bazen kaybedilen çeşitliliğin yenilenmesini sağlayabilir.
bölüm 8 : çoklu lokuslarda evrim : bağlantı ve eşey
hardy-weinberg analizlerinin iki lokusa uygulanması, karmaşıktır. bir lokustaki genotipler, rastgele olmayan bir şekilde bir araya gelirlerse, lokuslar bağlantı dengesizliğindedir. hatta hardy-weinberg varsayımı altında, kromozom frekansları nesiller boyunca değişir. ayrıca, bir lokus üzerinde işleyen seçilim, diğer lokuslardaki alel frekanslarını değiştirir ve bu durumda tek-lokus modelleri yanlış tahminlere neden olur. bununla beraber, bir lokustaki genotipler, diğer lokustaki genotiplerden bağımsız olduğunda, lokuslar bağlantı dengesindedir. kromozom frekansları nesiller boyunca değişmez. bir lokus üzerinde işleyen seçilimin, diğer lokuslardaki alel ve genotip frekansları üzerine etkisi yoktur ve evrim hakkında öngörülerde bulunmak için tek lokus modellerini kullanabiliriz.
rastgele çiftleşen bir popülasyonda bağlantı dengesizliği çoklu lokus genotipleri üzerine işleyen seçilimle, genetik sürüklenmeyle ve popülasyona dışardan katılımla meydana gelebilir. üç mekanizma da bazı kromozom haplotiplerinin artışına ve diğer bazılarının ise eksilmesine neden olur. bağlantı dengesizliği eşeyli üremeyle düşer. eşey, farklı haplotipli kromozomları bir araya getirir ve mayoz sırasında crossing-over kromozomların gen değişimlerine izin verir. bu genetik rekombinasyon çok fazla temsil edilen hoplotipleri ayırma ve az temsil edilen hoplotipleri oluşturma eğilimindedir.
bağlantı dengesizliğinin ölçümleri alellerin tarihini çıkarsamada kullanışlıdır. eğer bir alel yakınındaki nötral belirteç bir lokusla bağlantı dengesizliğindeyse, alelin oldukça yeni olduğunu çıkarsayabiliriz. eğer alel ve yakınındaki nötral belirteç lokus arasındaki bağlantı dengesizliğinin yıkılma oranı ile ilgili bir hesaba sahip isek, direnen dengesizliğin gücünü alelin yaşını hesaplamak için kullanabiliriz. eğer alel bağlantı dengesizliğinin gösterdiği gibi hem genç/yeni ve hem de yüksek frekanstaysa, o zaman alelin yakın geçmişte pozitif doğal seçilim tarafından tercih edildiği sonucuna varabiliriz.
eşeyli üremenin bağlantı dengesizliğini düşürdüğü gerçeği, eşeyli üremenin popülasyonda neden devam ettiğini anlamanın anahtarıdır. temel teorik tartışmalar, eşeysiz üremenin ortaya çıktığı herhangi bir popülasyonda sabitlenmeye gitmesi gerektiğini savunur. bununla beraber, deneysel gözlemler ve deneyler, eşeyin önemli yararlar sağladığını göstermiştir. bu yararlar, eşeye bağlı sonuçlar olarak popülasyon genetiğinde saptanabilir. sürüklenme veya seçilim, belli çoklu lokuslar genotiplerinin frekansını bağlantı dengesi varlığında beklenen düzeylerininkinin altına düşürdüğünde, eşeyli üreme tercih edilir. çünkü eşeyli üreme kaybolan genotipleri yeniden oluşturur.
bölüm 9 : çoklu lokuslarda evrim : nicel genetik
çoğu kez, nicel bir özelliği etkileyen lokusun kimliğini bilmeyiz. nicel genetikçiler böylesi özelliklerin kalıtımını analiz etmek için bize araçlar sağlar. kalıtım derecesi, akrabalar, arasındaki benzerliği incelemekle hesaplanabilir. bu hesaplama seçilim gücü, fenotipler ve uyum güçleri arasındaki ilişkiyi analiz etmekle yapılabilir. hem bir özelliğin kalıtım derecesi hem de özellik üzerine seçilim gücünü bilirsek, popülasyonun seçilimle nasıl evrimleşeceğini tahmin edebiliriz.
nicel özellikler üzerine işleyen seçilim, yönlendirici seçilim, dengeleyici seçilim ve dallandırıcı seçilim dahil, çeşitli modeller izleyebilir. yönlendirici seçilim ve dengeleyici seçilim popülasyondaki genetik varyasyonu düşürür. yine de genetik varyasyon, uyum gücü ile yakından ilişkili olan karakterler için pek çok popülasyonda devam eder. varyasyon pek çok popülasyonda dengede olmadığından devam eder; çünkü mutasyon ve seçilim arasında bir denge vardır ya da dallandırıcı seçilim ( frekans bağımlı seçilim gibi ilgili modeller), genel olarak kabul edilenden daha yaygındır. kalıtım derecesi tahminleri çoğu kez yanlış yorumlanmaktadır. kalıtım derecesi tahminleri hem çalışılan popülasyonun genetik kompozisyonunu hem de çalışmanın yapıldığı çevreye bağlıdır. sonuç olarak , kalıtım dereceleri bize popülasyonlar arasındaki farklılıkların sebepleri hakkında hiçbir şey söylemez.
kısım 3 : adaptasyon
bölüm 10 : adaptasyonu çalışmak: biçim ve işlevin evrimsel analizi
evrimsel biyolojinin başlıca çalışma alanlarından biri, organizmaların biçim ve işlevlerini analiz ederek belirli özelliklerin uyumsal olup olmadığını ve eğer uyumsal iseler neden uyumsal olduklarını belirlemektir. bir özelliğin uyumsal olup olmadığını ortaya koymak için, araştırmacılar özelliğin nasıl kullanıldığını ve özelliği taşıyanların taşımayanlara göre neden daha yüksek bir uyum gücüne sahip olduğu hakkında hipotezler formüle etmek zorundadırlar. hiçbir hipotez sadece mantıklı görüldüğü için kabul edilemeyeceğinden, araştırmacılar hipotezlerini sınamak zorundadırlar. araştırmacılar, öngörülerde bulunmak için hipotezlerini kullanmak ve sınamalar yoluyla veriler toplayarak öngörülerinin doğru olup olmadığını kontrol ederler.
araştırmacılar, hipotezleri sınayacak verileri toplamada değişik yöntemler kullanırlar. en güçlü metot kontrolü deneydir. kontrollü deneylerde, araştırılan bir değişken dışında her şeyin aynı olduğu organizma grupları kullanılır. deney ile değişkenin, hayatta kalma veya üreme başarısı yönünden gruplar arasında herhangi bir farklılığa neden olup olmadığı güvenilir olarak tanımlanabilir. deneyler pratik değilse, hipotezi sınamak için dikkatli gözlem çalışmaları anlamlı veriler sağlayabilir. son olarak, araştırmacılar çalışmaya konu olan türlerin paylaşılan evrimsel geçmişlerini dikkate aldıklarında, türler arası karşılaştırmalar varsayımları doğrulama veya yanlışlama için kullanılabilir.
adaptasyonlar analiz edilirken organizmaların karmaşık olduğunu unutmamalıyız. bireyler fenotipik olarak esnek olabilirler, dolayısıyla genetik olarak aynı olan bireyler farklı ortamlarda farklı fenotiplere sahip olabilirler. belirli bir özelliğin işlevi evrimsel süreçte değişebilir ve bu işlev zıt çevresel veya fiziksel taleplerin bir uzlaşmasını yansıtıyor olabilir. son olarak, popülasyonlar yaşadıkları ortama tam olarak uyum sağlayacak kalıtsal varyasyondan yoksun olabilirler.
seçilimin farklı düzeylerde işleyebileceğini de akılda tutmalıyız. popülasyondaki bireyler düzeyinde işleyen seçilim zayıf olduğunda, hücredeki organeller veya dokudaki hücreler düzeyinde işleyen seçilim taşıyıcı için kötü uyum olan bir özelliğin evrimine yön verebilir. bu ve benzeri diğer karmaşıklıklar evrimsel biyolojinin güncel araştırma konularıdır.
bölüm 11 : eşeysel seçilim
dişiler ve erkekler arasındaki görünüm ya da davranış farklılığını ifade eden eşeysel dimorifzm, yaygındır. bu farklılık çoğu zaman, tavuskuşlarının muazzam kuyruk teleklerinde olduğu gibi, doğal seçilime karşıtmış gibi görünen özelliklerde olmaktadır. bu şaşırtıcı özellikleri açıklamak için darwin eşeysel seçilim kavramına başvurmuştur. eşeysel seçilim çiftleşme başarısındaki çeşitliliğin sonucu olarak üreme başarısının farklı olmasıdır.
çiftleşme başarısı çoğu kez bir eşey için uyum gücünün diğeri için olduğundan daha önemli bir belirleyicisidir. kesinlikle her zaman için değil ama sıklıkla, üreme başarıları çiftleşme olanaklarıyla sınırlananlar erkekler; eşleşmeden çok kaynaklarla sınırlananlar ise dişilerdir.
güçlü bir eşeysel seçilime uğrayan eşeyin üyeleri tipik olarak, eşi elde etmek için kendi aralarında rekabet ederler. bu rekabet, doğrudan doğruya kavga, gametlerin yarışı, yavru kıyımı ya da gösterilerle kendini ortaya koyma biçiminde olabilir.
üreme başarıları çiftleşmeden ziyade kaynaklarla sınırlanan eşeyin üyeleri genel olarak seçici durumundadır. bu seçicilik, seçiciye, besin ya da dölleri için iyi genler gibi doğrudan ya da dolaylı yararlar sağlayabilir ya da önceden mevcut duyusal bir eğilimin sonucu olabilir.
eşeysel seçilim kuramı hayvanlarda eşeysel dimorfizmi açıklamak için geliştirilmiş olmakla birlikte, bitkilere de uygulanabilir. bitkilerde tozlaştırıcıları elde etme, çoğu kez, tohum oluşturma yoluyla olandan çok, polen verme yoluyla üreme başarısı için sınırlayıcı olmaktadır.bu, erkek çiçeklerin dişi çiçeklerden daha gösterişli olduğu bir eşeysel dimorfizmin evrimine yön verebilir.
bölüm 12 : akraba seçilimi ve sosyal davranış
robert trivers karşılıklı fedakarlık teorisini geliştirmiştir. eğer fedakar bir davranışın alıcıya sağladığı yarar büyük ve aktöre olan zararı küçükse ve daha sonra alıcı bunun karşılığını aktöre ödüyorsa akraba olmayan bireyler arasında da fedakarlık evrimleşebilir. bireylerin birbirleriyle olan etkileşimlerinde uyum gücü açısından 4 sonuç olasıdır: işbirliği, fedakarlık, bencillik ve kindarlık.
ebeveyn-yavru ve kardeş çatışmaları, aile içindeki bireylerin uyum gücü çıkarları çakıştığında ortaya çıkar. ebeveynler her bir dölüne genetik olarak eşit oranda akrabadır, fakat yavruların kendilerine olan akrabalıkları kardeşleri ile olan akrabalıklarından daha fazladır. genç memeliler kendilerine, kardeşlerinden daha fazla kaynak ayrılmasını istediklerinden sütten kesme çatışması görülür; eğer kardeş öldüren besin rekabetini ortadan kaldırarak bir kardeşi öldürmenin dolaylı uyum gücüne üstün gelecek şekilde yeterli doğrudan uyum gücü kazançları elde edebiliyorsa, kardeş öldürme görülür. eğer en azından bir yavrunun yaşamasını olası kılacaksa, ebeveynler kardeş öldürmeyi kabullenebilirler. ancak, işbirliğinin ne zaman fedakarlıktan, ne zaman akraba seçiliminden ya da ne zaman mutualizmden kaynaklandığını ayırt etmek genellikle zordur.
bölüm 13 : yaşlanma ve diğer yaşam öyküleri
organizmalar temel uzlaşılar ile karşı karşıyadır. mevcut enerji miktarı sınırlıdır ve bir fonksiyon için ( büyüme ya da doku tamiri gibi) ayrılmış olan enerji, başka fonksiyonlar (üreme gibi) için kullanılmaz. ayrıca, biyolojik süreçler zaman alır. bir bireyin eşeysel olgunluk öncesi belirli bir büyüklüğe ulaşması, üremeye hiç katılmadan hastalıklardan ya da avlanarak ölmesi riski altındadır. enerji ve zamanla ilişkili temel uzlaşılar, her organizmanın yaşam öykülerinin evrimsel bir uzlaşma olduğu anlamına gelir.
yaşamın ileri evrelerinde doğal seçilim daha zayıf olduğundan, yaşlanma ortaya çıkar. yaşamın ileri dönemlerinde etkili olan zararlı mutasyonlar, mutasyon-seçilim dengesindeki popülasyonlarda kalıcı olabilir. seçilim, onarımdan ödün verme pahasına, yaşamın erken dönemlerindeki üremeye daha çok yatırım yapılması lehine işleyebilir. her iki mekanizma, üreme performansında ve yaşa bağlı hayatta kalmada bir azalmayla sonuçlanabilir.
bölüm 14 : evrim ve insan sağlığı
evrimsel biyolojinin tıpta bir çok uygulaması vardır. bu bölümde, evrimsel analizin insan sağlığı ile ilgili konularda anlayışımızı geliştiren iki genel yolu ele alınıyor. ilk olarak, evrimin mekanizmaları bilgilerimizi, patojenleri ve tümörleri çalışmada kullandık. ikinci olarak adaptasyonist program metotlarını, insan fizyolojisini ve davranışı hakkındaki soruları cevaplamak için kullandık.
patojenler ve konakları, sürekli bir evrimsel karşı atak içerisindedirler. bağışıklık sistemlerimiz ve dışarıdan aldığımız ilaçlar, dokularımızı enfekte eden virüsler ve bakterilere karşı güçlü bir seçilim baskısı uygular. patojen ( virüs yada bakteri) popülasyonları, kısa nesil süresine, büyük popülasyonlara ve genellikle yüksek mutasyon hızlarına sahip olduklarından, hızla evrimleşirler. filogenetik analiz, patojen evriminin tarihini oluşturmamıza ve grip örneğinde olduğu gibi, epidemilere neden olan patojen suşları yaratan bazı mekanizmaları anlamamıza yardımcı olur. seçilim düşüncesi, aynı zamanda, patojen popülasyonların ne zaman ilaçlara dirençli hale geleceğini, eğer ilaç kullanımı kaldırılırsa ilaç direncinin popülasyonda devam edip etmeyeceğini ve nelerin bazı hastalıkları daha şiddetli ve diğerlerini ise iyi huylu yaptığını anlamamıza yardımcı olur.
insanlarda diğer organizmalar gibi, doğal seçilim yoluyla evrimin bir ürünüdür. bundan dolayı, adaptasyonist programın araçları, kendimizi biçim ve işlev yönünden anlamamıza yardımcı olabilir. seçilim düşüncesi, ateş gibi hastalık semptomlarının bağışıklık cevabımızın uyumsal parçaları olabileceğini önermektedir. çocuklara davranışımızın kültürler arası değişmeyen örüntüler taşıması gibi, önemli halk sağlığı sonuçları olan davranış biçimlerimiz, psikolojik uyumlar olarak da yorumlanabilir. aklınızda tutmanız gereken diğer önemli bir nokta da yakın yüz yıllarda çevremizde meydana gelen değişimlerin uyumsal evrim hızının çok ötesinde olmasıdır. modern çağın miyopluk ve meme kanseri hastalıkları, belki de doğal olmayan çevrelerde yaşamamızın bir sonucudur.
bölüm 15 : filogenomik ve adaptasyonun moleküler temeli
filogenomik genom dizileri, aminoasit dizileri, gen ifade profilleri ve diğer tip moleküler veri setlerinin evrimsel analizine dayanmaktadır. bu alanın gelişimi genotip düzeyinde uyumu çalışma yeteneğimizi genişletir. gen içeriği üzerine önceki çalışmalar hareketli elementlerin bakteri, arkea ve ökaryotlarda çeşitlilik ve bolluğunu belgelemiştir. hareketli elementler genomda kopyalanacak ve yeni bir alana hareket edecek olan diziler için gerekli bilgiyi şifreleyen dna dizileridir. yeni bir alana yerleştiklerinde zararlı mutasyonlara yol açabildiklerinden ve konak hücre tarafından kopyalanmaları gerektiğinden, kelimenin tam anlamıyla genomik parazitler olarak adlandırılırlar. doğal seçilimin tek gen düzeyinde olduğu kadar, tek bireyin fenotipi düzeyinde de işleyebileceği prensibini betimlerler. ancak, nadirde olsa hareketlilik olayları organizmada pozitif işlev sunan yeni genlerin oluşumları ile sonuçlanmaktadır. lateral gen transferi ise transfüksiyon, transformasyon, plazmid aktarımı veya başka işlemler sonucunda türler arasında gen hareketi olduğunda meydana gelir.
kısım 4 : yaşam tarihi
bölüm 16 : türleşme mekanizmaları
pek çok tür kavramı ortaya atılmış ise de, hepsi bir türün ayırt edici karakteristiğinin evrimsel bağımsızlık olduğu konusunda uzlaşırlar. çeşitli tür kavramları evrimsel bağımsızlığı belirlemek için uyguladıkları ölçütler açısından farklıdır.
türleşme üç aşamalı bir süreç olarak analiz edilebilir: 1-yayılma, vikaryans ya da poliployidi gibi büyük çaplı kromozomal değişimler nedeniyle popülasyonlarınayrılması, 2- genetik sürüklenme veya seçilim nedeniyle farklılaşması ve 3- ikincil temas ile farklılaşmanın tamamlanması. bununla birlikte, bu sıraya uymayan çok sayıda istisna vardır. bazı durumlarda, elma ve alıç sinekleri çalışmasında gördüğümüz gibi, farklılaşmayı sağlayan seçilim baskısı o kadar güçlüdür ki popülasyonlar fiziksel olarak ayrılmadan farklılaşabilir. eşeysel seçilim de genetik izolasyona ve çiftleşme ile ilgili özelliklerde farklılaşmaya neden olabilmektedir. bunlardan başka, ikincil temas oluştuktan sonra değişik sonuçlar olasıdır. bu olasılıklar kararlı hibrit zonların oluşması ve her iki atasal popülasyondan genler içeren yeni bir türün oluşmasını da kapsar.
türleşmenin genetik analizinde uygulanan temel strateji, fenotipik/moleküler belirteçler ile yakın zamanlarda ayrılmış türlerin özellikleri arasında bağıntılar aramaktır.
bölüm 17 : yaşamın kökeni ve prekambriyen evrimi
yaşam, abiyotik bir ortamdan 4 milyar yıldan daha kısa bir zaman önce ortaya çıkmıştır. çok eski oluşunun bir sonucu olan bu olayın yeniden yapılandırılması çok fazla uğraştırıcıdır. yaşam yalnızca bir kere başlamış ve yerküre üzerinde çok hızlı bir biçimde yayılmış olabilir. birkaç kez ortaya çıkmış, her seferinde sadece meteor çarpması sonucu, yerküre suyunun buharlaşmasıyla ortadan kalkmış olabilir. bütünüyle yerküre üzerinde evrimleşmiş veya kökenini güneş sisteminde bir başka yerden almış olabilir.
bilim insanları, yaşamın kökenini bileşenlerini dikkate almaksızın, üç safhaya ayırmıştır. ilk safha, aminoasitler, nükleotidler ve asit karbonhidratlar gibi temel yapı taşlarının küçük inorganik moleküllerden sentezlenmiş olduğudur. bu reaksiyonlar için çok sayıda mantıklı senaryo mevcuttur, fakat halen açık bir belirsizlik hali sürmektedir. ikinci safha, yapı taşlarının rna gibi bilgiyi içeren ve aktaran polimeri oluşturmak amacıyla bir araya gelmeleri olacaktır. yine, araştırmacılar böylesine bir polimerizasyonun olabilirliğinin birçok ayrıntılarını göstermişlerdir. ve üçüncü safhası ise, fenotipik evrimleşmenin belirgin biçimde ilerlemesine olanak sağlayacak olan ve bu yolla bugün ki tüm-yaşamın türediği - en son evrensel ortak ataları- oluşturan hücre topluluklarının ortaya çıkmasına yol açan, hücresel bölmeleşmede gözlenen ilerlemeler olacaktır
yaşamın kökenini çalışmak astronomi, jeoloji, kimya, moleküler biyoloji ve evrimsel biyoloji gibi çok değişik alanlardan deneyimlerin kullanıldığı yüksek işbirliğini gerektiren bir mecradır. "yaşam" kavramının tam olarak ne anlama geldiği bizi üzerinde düşünmeye zorlamaktadır. aynı zamanda hipotezleri formülleştirme ve sınama yoluyla, bilimin nasıl çalıştığına ilişkin muhteşem bir örnektir.
evrim çalışan biyologlar, en son ortak atanın genomik dizi verilerine dayalı evrensel filogeniyi yeniden oluşturduğundan beri, evrimin büyük resmini birleştirme girişimleri sürmektedir. dizi-tabanlı evrensel filogeni, yaşayan şeylerin temel organizasyonlarını dramatik bir yeniden düzenlemeye zorlamıştır. yaşamın beş büyük alemi yerine üç anadalı vardır: bacteria, archea ve eukarya. ilk evrensel filogeni üç anadal arasında archea ve eukaryanın nispeten daha yakın olduğunu işaret etmektedir. bununla birlikte, farklı genlere dayalı filogenetik karşılaştırmalar, dikkate değer bir yatay gen transferi gerçekleşmiş olduğunu ortaya koymaktadır.
bölüm 18 : kambriyen patlaması ve sonrası
en etkili fosilleşme süreçleri baskı, iz, kalıp, dökme ve permineralize fosilleşmeleridir. bu süreçler organik kalıntının suya doymuş sedimanlara hızlı bir şekilde gömülmesine bağlı olduğundan, fosil kayıtlar içerisinde ova veya sığ denizel ortamlarda yaşayan sert kısımlı organizmaların fosilleri baskındır. yeni fosil bulgular ve daha kesin yaş saptama teknikleri sayesinde yeryüzünde yaşamın jeolojik kayıtlarına ilişkin veriler sürekli güçlenmektedir. her ne kadar bazı bilateral simetrili hayvanlar prekambriyende bulunmakta iselerde, günümüzde temsil edilen ana hayvan soy hatlarının çoğu ilk kez kambriyene ait fosil kayıtlarda görünürler. kambriyen patlaması, yüzen sürünen ve sığ denizel komunitelerdeki bir dizi ekolojik nişi işgal eden büyük ve morfolojik olarak çeşitli hayvanların nispeten aniden denebilecek şekilde ortaya çıkışı ile karakterizedir.
kambriyen patlaması fanerozoyikteki morfolojik komplekslik artışı ve çeşitliliği ile karakterize olan en mükemmel bir dizi uyumsal açılımın ta kendisidir. uyumsal açılımlar anahtar morfolojik adaptasyonlar veya yeni bir habitatı işgal etme ya da bir kitlesel yok oluşta hayatta kalma gibi şans eseri olaylarca neden olunan ekolojik fırsatlarca tetiklenebilir. uzun süreli durağanlık evrimsel geçmişteki diğer önemli bir modeldir. bazı soy hatlarında morfolojik durağanlık türleşme olayları sırasında oluşan hızlı değişimlerle sonlandırılmıştır.
bölüm 19 : gelişim ve evrim
hayvan ve bitki formlarının çeşitliliği büyük ölçüde embriyonik gelişimi kontrol eden genlerin evrimsel değişimleri ile ilişkilidir. gelişimin koordine edilmesi, gelişim düzenleyici akış seyri oluşturmak için birlikte çalışan hücrelerarası sinyaller ve transkripsiyon faktörlerince sağlanır. bu düzenleyici akış sistemi hücrelere, çokhücreli canlı vücudunun neresinde olduklarını söylemekte ve bu hücrelerin bulunduğu bölgeye uygun tipte hücrelere farklılaşmasını (örneğin kas, trakeit ya da kemik) sağlayan genlerin ifadelerini yönlendirmektedir. eğer mutasyon bu düzenleyici ağ sistemlerinden birisindeki bir genin farklı bir yerde ya da zamanda ifade olmasına neden olursa bunun sonucu morfolojik bir değişim ortaya çıkmaktadır.
düzenleyici bir akış sisteminin varlığı, bir tema oluşturmaktadır; mutasyon, genetik sürüklenme ve doğal seçilim varyasyonlara neden olmaktadır. düzenleyici bir ağ sisteminin bileşenleri zaman içerisinde korunursa bunun sonucunda " derin homoloji" denilen olgu şekillenir. mutasyon tamamıyla yepyeni yapıların oluşumunda görev almak için düzenleyici akış sistemlerinin ayrı bir işlev kazanmasına neden olabilmektedir. özellikle hayvanlarda hox genleri ve bitkilerde mads-box genleri olarak bilinen homeotik genler düzenleyici ağ sistemlerinin önemli bileşenleridir.
bölüm 20 : insanın evrimi
darwin'in tahmin ettiği gibi, evrimsel perspektif insanların kökeni ve doğasına ışık tutmaktadır. insanlar büyük insansı maymunların akrabalarıdır. her ne kadar bir fikir birliğine varmak için geç kalınmışsa da, morfolojik ve moleküler çalışmalar yaşayan en yakın akrabalarımızın şempanzeler olduğunu göstermektedir. şempanzelerle ortak olan son ortak atamız yaklaşık 5-6 milyon yıl önce yaşamıştır. şempanze soyhattından ayrılmanın ardından, kendi soyhattımız iki ayağı üzerinde duran birçok afrika hominin türü verdi. fosiller, bu türlerden en az iki tanesinin ve belki de beş kadarının, aynı zamanda bulunduklarına ilişkin güçlü kanıtlar sunmaktadır. bizler, bu evrimsel çeşitlenmenin tek hayatta kalanlarıyız.
homo cinsinin ilk üyeleri afrikadan yaklaşık 2 milyon yıl önce ayrıldı. bu popülasyonların sonradan bugün ki insan popülasyonlarına gen katkısında bulunup bulunmadığı tartışma konusudur. kesin bir sınama henüz yapılmış değildir, ancak kanıtlar hep birlikte değerlendirildiğinde, afrikalı olmayan tüm günümüz popülasyonlarının son 200 bin yıl içerisinde afrikayı terk eden yakın zamandaki göçmen dalgalarından türemiş olduğunu göstermektedir. bu durum, insan popülasyonları arasındaki bugün ki coğrafi varyasyonların oldukça yakın zamanda meydana geldiği anlamına gelmektedir.
karmaşık aletler yapmak ve bunları kullanmak ve konuşma kapasitesi, türümüze özgü türemiş karakterler arasında yer alır. davranışlar fosilleşmediğinden, araştırmacılar bu özelliklerin tarihceisini yeniden yapılandırmak için ikincil kanıtlara güvenmek zorundadırlar. alet kullanımı en az 2.5 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır. kaba yapılı australopithesinlerin taş aletler kullanmış olma olasılığına rağmen, alet kullanımının ilk homo türlerinde ortaya çıkmış olması büyük bir olasılıktır. konuşma ile ilgili kanıt çok daha zayıftır, ancak bu kanıt konuşmanın alet kullanımı kadar erken ortaya çıkmış olabileceğini göstermektedir.
devamını gör...